Cicadelles - Parasitisme

Les cicadelles et les membracides sont parasités par des arthropodes appartenant à dix familles (Freytag, dans Nault, 1985). Quatre parasitent les adultes ou les nymphes, quatre autres les oeufs et les deux dernières sont des hyperparasites du premier groupe. Au Canada, on retrouve les Dryinide, Pipunculide, Halictophagide et les Mymaride, qui sont des parasitoïdes (tuent leurs hôtes). À la liste de Freytag, on peut ajouter les nématodes et les acariens.

Parasitoïde (famille)	Ordre	Cicadelles - hôtes	Type
1. Dryinide	Hyménoptère	Adultes et nymphes	Externe (ectoparasitoïde)
2. Pipunculide	Diptère	Adultes et nymphes	Interne (endoparasitoïde)
3. Halictophagide	Strepsiptère	Adultes et nymphes	Interne (endoparasitoïde)
4. Mymaride	Hyménoptère	Oeufs	Interne (endoparasitoïde)
5. Nématodes de famille et ordre inconnus			Interne (endoparasitoïde)
Parasite
6. Acariens	Actinédide	Adultes et nymphes	Externe (ectoparasite)

1. DRYINIDE
		Voici, tiré de Ribaut (1936), une description du développement de la larve de Dryinide: « La larve de Dryinide au sortir de l’oeuf se fixe contre la paroi interne des téguments de l’hôte, le plus souvent dans la partie antérieure de l’abdomen, en provoquant autour d’elle la formation d’un tissu kystique qui l’isole de la cavité périviscérale et à travers lequel ont lieu les échanges nutritifs. Elle est recourbée sur elle-même en forme d’U. Elle se développe et mue dans ce kyste, qui reste visible extérieurement pendant assez longtemps. Puis elle repousse la cuticule de l’hôte, provoquant la formation d’un sac herniaire dans lequel elle se loge entièrement, accompagnée de ses dernières exuvies. Chez les Homoptères de petite taille, ce sac peut devenir presque aussi volumineux que l’abdomen. [...] Le parasite, même arrivé à ce degré de développement, semble n’avoir eu d’autre effet que d’alourdir son hôte. Mais brusquement la larve cesse de se nourrir à travers la paroi du kyste, elle devient carnassière et vide entièrement et rapidement l’Homoptère de tout son contenu. Son accroissement de volume provoque la rupture du sac, dont elle se dégage. Elle se laisse tomber, se promène pendant un certain temps puis s’entoure d’un cocon de soie. » p. 16
Cicadelle adulte parasitée par une larve de Dryinide de couleur paille.	La larve de Dryinide de couleur noire est dissimulée sous l'aile.

Les parasites sont bien visibles sur les flancs de ces nymphes dont les ailes ne sont pas encore développées.
		D’après Oman (1949), la femelle Dryinide paralyse temporairement l’hôte et insère l’oeuf partiellement ou complètement à travers la membrane intersegmentaire de la cicadelle. Un seul parasitoïde est généralement implanté mais il peut y en avoir deux ou trois sur un même hôte. La larve est visible à l’extérieur après sa première mue. La mort de l’hôte coïncide avec la fin du développement de la larve. Oman croit que, contrairement à ce qu’affirment certains auteurs, une nymphe parasitée peut atteindre le stade adulte. Il base sa conviction sur le fait que la génitalia de certains adultes est à tel point altérée que cela ne peut être causé que par la présence du parasitoïde durant les phases de développement de l’hôte. Enfin, d’après lui, il n'y a pas d'évidences prouvant que les différentes espèces de Dryinide se spécialisent et parasitent une espèce d'hôte donnée.
Nymphe Iassinae (probable)	Nymphe Idiocerus (probable)

Cicadelle nymphe hébergeant deux parasites, visibles sous l'abdomen.	Gyponana sp. et Dryinide

Nymphe Amblysellus curtisii parasitée par une larve de Dryinide
Une nymphe cicadelle a été capturée sur un terrain gazonné, à Repentigny (Île Lebel), le 6 septembre 2007 afin d’en faire l’élevage et de déterminer à quelle espèce elle appartenait. La cicadelle était l'hôte d’une larve de Dryinide et n’a jamais atteint l’âge adulte. Toutefois, il est hautement probable qu’elle était Amblysellus curtisii. En effet, plusieurs adultes de cette espèce étaient présents sur le site de capture. De plus, une autre cicadelle nymphe similaire à celle qui est parasitée, a été capturée le 10 septembre suivant et élevée jusqu’au stade adulte d’Amblysellus curtisii (voir ici) La cicadelle parasitée a été gardée en captivité six jours et s’est alimentée durant ce temps sur une graminée. Elle n’était pas très active mais bougeait et se déplaçait. Elle était encore mobile et perchée sur une feuille, lorsqu'elle a été observée vivante la dernière fois, à 10h30 le 12 septembre. Quatre heures plus tard, la larve de Dryinide avait dévoré la cicadelle et descendait le long de la tige de la graminée, à la recherche d'un endroit pour faire son cocon.

6 septembre 2007, jour de la capture	8 septembre	11 septembre	12 septembre à 10h30

12 septembre à 14h15 À gauche, le sac déchiré que la larve de Dryinide a quitté, après avoir vidé la cicadelle.
	La larve descend le long de la tige en ondulant.	Elle soulève la tête, comme pour observer son environnement.	Elle s'arrête à 1 cm au-dessus de la terre, sur un amas de particules.	Elle s'enfouit dans les débris.
Le 12 septembre, la larve de Dryinide dévore la cicadelle, et se libère du sac qui la contenait. Elle descend le long de la tige de graminée et s’arrête fréquemment, soulève la tête et reprend sa progression vers le sol. À environ 1 cm au-dessus de la terre, il y a un petit amas de débris collés sur la tige. Elle s’y arrête, s’y enfouit laborieusement et y tisse un cocon. La larve mesurait environ 3 mm.

Nymphe Scaphytopius sp. parasitée par une larve de Dryinide
Une nymphe Scaphytopius sp. est capturée le 3 septembre 2007 et gardée en captivité sur du trèfle. Elle est l'hôte d'une larve de Dryinide. Entre le 3 et le 6 septembre, la larve a grossi considérablement. La photo du 6 septembre, montre le crochet qui s'insère entre deux segments de l'abdomen, sur le dos. Le 10 septembre, la nymphe est retrouvée complètement évidée, la larve a atteint sa maturité et s'est dégagée du sac.
			3 septembre 2007

6 septembre 2007	8 septembre 2007	9 septembre 2007	10 septembre 2007
Cicadelle, Dryinide et punaise
Sur un bouleau, mi-juin, découverte d'une cicadelle parasitée par une larve de Dryinide. Mais l'hôte et le parasite sont morts, sans que ce dernier soit venu à maturité, ni que la cicadelle n'ait été dévorée. Une punaise nymphe, observée sous le parasite, s'est-elle nourrie du parasite?

Possiblement Oncopsis sobria	Punaise nymphe (rouge) sous la cicadelle, près du sac contenant la larve de Dryinide.	Le sac contenant le parasite n'est pas éventré.	Minuscule punaise nymphe, longue de 0,8 mm.

2. PIPUNCULIDE

Les Pipunculides sont des diptères parasitoïdes qui se développent à l’intérieur de l’abdomen de la cicadelle. Leur présence n’est pas facilement détectable car, contrairement aux Dryinides, ils ne se développent pas dans un sac visible à l’extérieur de l’hôte. Toutefois, les indices suivants peuvent être observés :

abdomen distendu
comportement amorti
réduction de la longueur du fémur et dommages aux muscles thoraciques et au système nerveux affectant l’habileté de la cicadelle à sauter et à marcher
sclérites abdominales peu pigmentées
nervures des ailes parfois atypiques

Les nymphes et les adultes cicadelles sont parasités quoique les nymphes le sont probablement plus souvent. Les Pipunculides sont polyphages mais ils se limitent généralement à quelques espèces de cicadelles-hôtes. L’émergence du parasite a lieu avant ou après la mort de la cicadelle. La larve effectue des mouvements de contraction pendant 5 à 10 minutes et émerge de n’importe quelle partie de l’abdomen mais plus fréquemment entre le premier et le second tergite abdominal

3. HALICTOPHAGIDE

Les Halictophagides sont des parasitoïdes qui se développent à l’intérieur de la cicadelle. Une protubérance en forme de bouton est un indice de leur présence. Contrairement aux autres parasites, l’émergence de la larve à l’extérieur de l’hôte ne cause pas sa mort immédiate. Le trou laissé par la larve peut parfois, mais pas toujours, entraîner subséquemment la mort de l’hôte. La génitalia est toutefois altérée, causant même la détermination erronée de nouvelles espèces de cicadelles. Les cicadelles vivant sur des graminées ou des plantes herbacées basses semblent être attaquées plus souvent.

4. MYMARIDE

Les Mymarides sont des hyménoptères qui s'attaquent aux oeufs de cicadelles. Dans son article, Freytag mentionne que ces deux espèces ont été parasitées: Oncopsis sobria et Typhlocyba pomaria.

5. NÉMATODES

	Les nématodes sont de petits vers ronds. Certaines espèces causent des dommages aux plantes et aux humains alors que d'autres sont bénéfiques en s'attaquant à des insectes jugés nuisibles. À gauche, un nématode inconnu observé au jardin. Diamètre de 0,5 mm dans la section la plus large. Est-il un parasitoïde ??
6. ACARIENS
Les acariens sucent les fluides de la cicadelle par le trou percé par leurs chélicères (pièces buccales dont une des parties sert à percer). Dans l’article de Zhang (1998) on mentionne que les « Homoptères » sont parasités par les acariens appartenant aux Tanaupodidae et aux Trombidiidae. La survie de l’hôte et sa capacité à se reproduire dépendent de sa taille et du nombre de parasites qui s’y sont implantés.