Pachypsylla

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Psylles - genre Pachypsylla

Les psylles du genre Pachypsylla sont remarquables à maints égards:
-leur stade nymphal se déroule à l'intérieur de galles individuelles,
-tous se développent exclusivement sur les micocouliers (Celtis spp.),
-une des espèces est parasite des galles des autres espèces,
-les adultes des espèces qui font des galles sur les feuilles sont pratiquement identiques,
-la nymphe produit elle-même sa galle, peu après sa naissance. Chez les pucerons, par exemple, c'est la femelle adulte qui produit la galle pour ses nymphes.

Types de galles

Les galles de Pachypsylla sur le micocoulier appartiennent à trois types, selon leur emplacement sur l'arbre: feuille, pétiole et tige/bourgeon (Yang & Mitter, 1993). Les galles sur les feuilles sont généralement différentes d'une espèce à l'autre. Toutefois, la galle de P. celtidismamma, par exemple, peut varier de forme, de couleur et d'ampleur.

Présence au Québec

Maw et al. (2000) listent trois espèces de Pachypsylla au Canada. P. celtidisgemma, à même les bourgeons, a les ailes brunes, sans taches. Les deux autres espèces, sur les feuilles, sont très semblables (adulte, à droite). Leur taille peut les différencier mais en l'absence de cette donnée, l'allure de leurs galles permettra une identification à l'espèce. Les galles de P. celtidisvesicula sont plates, un peu comme des cloques sur le dessus des feuilles. Les galles de P. celtidismamma forment des excroissances de plusieurs millimètres qui s'allongent en-dessous de la feuille (photo à droite). Une quatrième espèce, décrite en 2001, s'ajoute à cette liste: P. cohabitans qui parasite les galles d'autres psylles.

Un genre encore taxinomiquement instable

En 1883, Riley attribue le genre Pachypsylla aux psylles galligènes du micocoulier. Entre 1875 et 1890, il nomme huit espèces qu'il différencie, non pas à partir de la morphologie des adultes qui sont très semblables, mais à partir de la forme de leurs galles. Cette pratique est controversée. Encore aujourd'hui, la validité de quelques espèces, différenciées sur cette base, est contestée. Thomas (2012) clarifie l'historique taxinomique des 14 espèces qu'il juge valides.

Pachypsylla sp. sur du micocoulier.

Galles de Pachypsylla celtidismamma sous la feuille de Celtis sinensis, 16 juin.

Pachypsylla celtidismamma, psylle à galles sur les feuilles
Riley a décrit en 1875 l'espèce Pachypsylla celtidismamma à partir de la description de sa galle. Elle s'observe aisément car elle est de bonne taille et généralement présente en groupes de plusieurs galles. Sous la feuille, elle forme une projection de 6 à 7 mm de long et de 4 à 5 mm de diamètre (Riley, 1890). L'allure de la galle est variable: arrondie, colonnaire, plus ou moins conique, élargie ou rétrécie à son extrémité, avec des soies ou glabre, etc. Sur le dessus de la feuille, à l'endroit où la nymphe a induit la galle, on observe une petite projection conique au centre d'une dépression circulaire plus ou moins profonde de 4,5 mm de diamètre (Riley, 1890). Photo ci-dessous, au centre. Contrairement à ce qui a longtemps été cru, la nymphe déclenche une galle comportant une seule loge. D'après Yang et al. (2001), les galles avec des loges latérales multiples résultent de l'action de Pachypsylla cohabitans, un psylle parasite.

3 mai, sur le tronc de Celtis bungeana, un adulte de 4,1 mm qui a hiberné. D'après Tuthill (1943), les adultes mesurent entre 3 et 4 mm.	Dessus de la feuille. La projection rougeâtre correspond à l'endroit où la nymphe a induit la galle qui se déploie du côté opposé de la feuille.	31 juillet. Les galles qui sont nombreuses sur une feuille sont plus grosses, en général, que celles qui sont solitaires (Hodkinson, 2009).

Coupes de la feuille illustrant l'enfoncement progressif de la nymphe.	Stade plus avancé. La nymphe est toute enveloppée.	Galle et une nymphe solitaire dans sa loge.
Cycle de vie.
Après l'accouplement au printemps, la femelle fixe sommairement ses oeufs, généralement sous la feuille, à sa surface. Ceux-ci sont blancs, allongés, terminés en pointe, et luisants. À l'éclosion, la nymphe jaunâtre se déplace vers le dessus de la feuille où elle se nourrit (Wells, 1920). Se faisant, elle déclenche une réaction de la feuille qui l'enveloppe progressivement, jusqu'à ce qu'elle soit enfermée dans une loge déployée sous la feuille. Elle s'y développe et atteint le cinquième stade nymphal à la fin de l'été. Avec l'extrémité de son abdomen, elle perce une incision dans une zone mince de la galle, vers le dessus de la feuille (Riley, 1890). Après sa sortie, elle mue rapidement au stade adulte. C'est ce dernier qui hibernera, caché dans la litière ou entre les crevasses de l'écorce du micocoulier.

Ci-dessus, le 22 mai sur Celtis bungeana. Une douzaine de nymphes regroupées à la surface de la feuille se nourrissent. Au centre, un gros plan de cinq d'entre elles. À droite, l'envers de la feuille; la photo a été inversée pour faciliter la correspondance avec le dessus. Les galles qui sont au début de leur formation se chevauchent.

Ci-dessus, 10 jours plus tard, le 1 juin. Les nymphes Pachypsylla celtidismamma ne sont plus visibles, déjà absorbées par leurs galles. Par contre, d'autres nymphes sont apparues, Pachypsylla cohabitans qui se joindront aux galles de P. celtidismamma. À droite, on peut constater la croissance des galles depuis 10 jours.

15 juin. La minuscule nymphe au stade I ou II à l'intérieur de sa loge aux parois épaisses.	12 août. Nymphe P. celtidismamma, stade V, extraite de sa galle. L'abdomen est terminé par des épines (photo à droite) qui permettront à la nymphe de percer une incision dans la galle pour en sortir.

Les galles sont parfois solitaires mais souvent établies en grand nombre qui se chevauchent à l'occasion. Certaines galles sont glabres et d'autres couvertes de longues soies.
Pachypsylla celtidisvesicula, psylle à galles sur les feuilles
Les adultes Pachypsylla celtidisvesicula et P. celtidismamma sont superficiellement identiques, en plus de partager les mêmes zones d'alimentation, d'accouplement et de ponte sur le micocoulier. Leur thorax est brun foncé et leurs ailes sont densément mouchetées de brun. Toutefois, on peut arriver à différencier P. celtidisvesicula par sa taille (entre 2 et 2,5 mm d'après Tuthill, 1943), ses nymphes de stade I (grisâtres) et sa galle (comme une cloque sur la feuille et à peine soulevée en dessous). Cycle de vie Les oeufs, déposés sous la feuille, éclosent en 12 jours. Les nymphes se déplacent sur le dessus de la feuille pour se nourrir et, ce faisant, déclenchent une réaction à la surface de la feuille qui les enveloppe en huit à dix jours. Les cinq stades nymphaux, franchis en solitaire dans la galle, durent environ 136 jours au bout desquels la nymphe perce une ouverture pour sortir de la galle et muer au stade adulte (Smith & Taylor, 1953). C'est à ce stade qu'elle hibernera. Les végétaux en pleine croissance, lorsqu'ils sont sollicités, participent activement à la formation des galles. La nymphe P. celtidisvesicula induit sa galle alors que la feuille a presque atteint son plein développement (Lewis & Walton, 1964). En conséquence, la galle est minuscule si on la compare à celle de P. celtidismamma, qui commence plus tôt.		27 mai, quatre galles et un oeuf sous une feuille de Celtis bungeana. Après sa formation, la galle mesure 0,4 mm de diamètre. À l'automne, elle atteindra 2 mm (Moser, 1965).
Les trois photos ci-dessus ont été prises le 21 mai sur Celtis australis. Il y avait un grand nombre d'adultes mesurant entre 2,1 et 2,9 mm.

L'adulte est superficiellement identique à P. celtidismamma. La taille peut les différencier. Celui-ci mesurait 2,5 mm.	Le dessous de la feuille, pas encore pleinement développée, comptait une bonne cinquantaine d'oeufs.	Les oeufs sont déposés seuls ou en petits groupes désordonnés.

Progression de la formation des galles de P. celtidisvesicula. Les deux photos à gauche, prises le 27 mai représentent l'endroit et l'envers (image inversée) de la feuille. Les cinq nymphes grisâtres ont commencé à s'enfoncer et provoquent une petite élévation sous la feuille. Le 30 mai, (photo à droite), les nymphes sont à peine visibles. Le dessous de la feuille n'avait pas changé. À l'automne, la nymphe P. celtidisvesicula découpe une fente longitudinale sur le dessus de la feuille en utilisant les épines terminant son abdomen. Elle mue immédiatement au stade adulte. Elle termine son développement nymphal avant celui de P. celtidismamma (Lewis & Walton, 1964).
Pachypsylla sp.
Les adultes et la ponte ci-dessous ont été observés en mai. Il s'agit de Pachypsylla celtidismamma ou de P. celtidisvesicula.

24 mai. Accouplement. Le mâle, à gauche, pose sa patte sur le dos de la femelle. Cette position a été observée fréquemment.	3 mai. La femelle, au centre, et deux mâles sur un bourgeon de Celtis laevigata où des oeufs ont déjà été déposés.	9 mai. Les feuilles ne sont pas encore développées. Les oeufs sont déposés sur les bourgeons, à découvert. Ils mesurent 0.3 mm (Mally, 1893).
Pachypsylla celtidisgemma, psylle à galles sur les bourgeons
Joli et bien typé, Pachypsylla celtidisgemma passe pourtant inaperçu. Confiné au micocoulier, l'adulte a une courte vie de deux semaines après l'accouplement (Walton, 1959). Les nymphes sont également invisibles car elles se développent à l'intérieur d'une petite galle de quelques millimètres, semblable à un bourgeon ou une irrégularité de la tige. P. celtidisgemma hiberne dans sa galle, au cinquième stade nymphal. Contrairement aux galles sur les feuilles qui tombent au sol à l'automne, les galles de bourgeons persistent sur les tiges tout l'hiver et permettent aux nymphes d'y hiberner en toute sécurité. À la fin de mai, la nymphe perce une ouverture, émerge de la galle et mue immédiatement au stade adulte. Après l'accouplement, la femelle peut déposer plus d'une centaine d'oeufs sur les tiges, feuilles ou pétioles. À l'éclosion, la nymphe est verdâtre puis jaunâtre. Elle se déplace vers un bourgeon d'une tige de l'année et se glisse entre les écailles pour se nourrir et pour induire la galle (Walton, 1959).

3 juin. Adulte sur Celtis sinensis. La taille de l'adulte varie entre 3 et 3,5 mm.	4 juin. Deux adultes sur Celtis bungeana. L'adulte brun sans taches se distingue bien de Pachypsylla celtidismamma et de P. celtidisvesicula.

3 et 4 juin sur Celtis sinensis. Des bourgeons gonflés par les loges où les nymphes ont hiberné et les ouvertures de sortie. À droite, la nymphe a mué tout juste à côté de l'orifice (→) qu'elle a percé pour s'échapper de la galle. Son exuvie est restée en place après sa mue. Un bourgeon peut accueillir une ou plusieurs nymphes. Son diamètre varie en conséquence. Weiss (1921) a observé des galles avec une nymphe (2 mm), sept nymphes (5 mm), 19 nymphes (8 mm) et 24 nymphes (9 mm). Chaque loge est isolée des autres et tapissée d'une fine matière cotonneuse qui s'épaissit à mesure que la nymphe se développe. Toutes les loges ont une paroi qui donne sur l'extérieur de la galle, permettant ainsi à la nymphe de s'échapper aisément, le moment venu.
Pachypsylla cohabitans, psylle parasite d'autres galles.
Plusieurs auteurs, par exemple Mally (1893), notent que Pachypsylla celtidismamma produit des galles contenant plusieurs nymphes dans des loges séparées. Il a observé des galles avec une seule nymphe mais généralement il en a trouvé deux et même, compté jusqu'à six. Les adultes émergeant des galles étaient si semblables qu'on a longtemps cru qu'elles appartenaient toutes à la même espèce. Ce n'est qu'au début des années '60 que des chercheurs proposent l'hypothèse que les loges latérales abritaient une espèce différente de celle occupant la loge centrale. Moser (1965) pense qu'il s'agit de P. celtidisvesicula qui provoque des galles en forme de cloque à proximité des galles de P. celtidismamma et qui, accessoirement, parasiterait cette espèce. Beaucoup plus tard, en 2001, Yang et al. ont démontré que les chambres latérales étaient habitées par une espèce différente, qu'ils nomment Pachypsylla cohabitans et que celle-ci était incapable de provoquer ses propres galles. Pour tester leur hypothèse, les auteurs ont isolé des nymphes P. cohabitans sur des feuilles de micocoulier et celles-ci n'ont jamais formé de galles. Par ailleurs, toutes les nymphes P. celtidismamma isolées sur d'autres feuilles, n'ont jamais provoqué de galles multiloges. Et enfin, les feuilles avec P. celtidismamma et P. cohabitans produisaient de nombreuses galles multiloges. Yang et al. (2001) notent que P. cohabitans parasite différentes espèces de Pachypsylla. L'abdomen de la femelle est vert alors que celui de P. celtidismamma est brun. Pour induire sa galle, P. celtidismamma doit synchroniser son action avec celle de la croissance de la feuille car cette dernière, stimulée par le psylle, participe à la formation de la galle. De son côté, P. cohabitans doit synchroniser son action avec celle du psylle qu'il parasite. La galle doit avoir été amorcée pour qu'il puisse s'y « greffer ».
Interaction entre Pachypsylla celtidismamma et Pachypsylla cohabitans sur Celtis sinensis.

22 mai. Les feuilles achèvent leur croissance. Les psylles colonisent la feuille à gauche.	22 mai. Sous la feuille, cinq P. celtidismamma se nourrissent ensemble, très proches les unes des autres.	25 mai. Les cinq nymphes ont commencé à s'enfoncer dans la feuille. Une nymphe P. cohabitans se joint au groupe.

27 mai. Il y a maintenant cinq nymphes P. cohabitans (noires et blanches).	30 mai.	3 juin. Les nymphes P. celtidismamma sont enfouies dans leurs galles respectives et les P. cohabitans s'enfoncent progressivement.
Comparaison de trois nymphes Pachypsylla (galles de feuilles) au premier stade
Peu ou pas d'images de nymphes Pachypsylla au stade I sont disponibles sur le web car elles sont visibles quelques jours seulement avant de s'enfoncer dans la feuille. Les illustrations de Moser (1965) et de Yang et al. (2001) représentant respectivement P. celtidisvesicula et P. cohabitans sont très semblables et bien différentes de P. celtidismamma, jaunâtre et dépourvue de zones noires. L'illustration de Moser représentait peut-être P. cohabitans et non P. celtidisvesicula. L'identification à l'espèce des nymphes résulte de l'observation du type de galles qu'elles ont induites.

27 mai. P. celtidismamma. Parmi les plus hâtives à s'activer. Elles sont plus ou moins jaunes. Observées à plusieurs reprises en groupe comptant jusqu'à une douzaine de nymphes formant ensemble une grande galle difforme.	25 mai. P. celtidisvesicula, 0.3 mm (Moser, 1965). Plutôt grisâtres avec un motif qui rappelle celui de P. cohabitans mais très pâle. Observées presque toujours solitaires ou à courte distance les unes des autres.	30 mai. P. cohabitans. Motif noir et blanc marqué et pattes noires. Apparaissent auprès de P. celtidismamma, une fois que celles-ci ont commencé à induire leur galle.
Galles semblables
Une cécidomyie (Diptère) provoque une galle très semblable à celle de P. celtidismamma. Voir ici, sur BugGuide, la galle de Celticecis pyriformis. Contrairement à celle du psylle, sa galle est généralement située sur une nervure principale et il n'y a pas, de l'autre côté de la feuille, de dépression circulaire.
Opportunistes, prédateurs, parasites et parasitoïdes.
Divers arthropodes (Diptères, Coléoptères, Hyménoptères, Hémiptères) sont attirés par les galles et les nymphes du genre Pachypsylla. Des punaises Plagiognathus modestus ont été observées le rostre piqué dans les galles de Pachypsylla celtidismamma (ci-dessous). Les galles forment une « force aspirante » qui pompe les nutriments de la plante; la punaise y trouve probablement son compte, sans nuire au psylle, ce qui n'est pas le cas du charançon Conotrachelus buchanani qui se nourrit exclusivement de galles de P. celtidismamma. La larve se développe à l'intérieur de la galle qu'elle dévore. Elle mange aussi la nymphe, perce un orifice de sortie, puis tombe au sol pour former sa pupe. L'adulte se nourrit également de l'extérieur de la galle en y laissant de petits trous circulaires profonds (Moser, 1965). Plusieurs Hyménoptères (genres Moserina, Psyllaephagus, Torymus) sont des parasitoïdes internes ou externes des nymphes qui sont parasitées au début ou à la fin de leurs cinq stades. Eurytoma semivenae est un hyperparasitoïde des précédents. Une cécidomyie, Parallelodiplosis acernea, se nourrit à l'intérieur de la galle et tue la nymphe (Moser, 1965).
		Conotrachelus buchanani, probablement. Le charançon était sur une galle de P. celtidismamma.

La punaise Plagiognathus modestus (Miridae: Phylinae), identification probable. Elle pique l'extérieur de la galle pour se nourrir.		La perforation d'un prédateur qui a émergé de la galle est différente de la fine incision que la nymphe Pachypsylla pratique sur le dessus de la feuille.
L'hôte exclusif de Pachypsylla, le micocoulier
Deux espèces appartenant au genre Celtis sont indigènes au Canada: le Micocoulier rabougri (Celtis tenuifolia) et le Micocoulier occidental (Celtis occidentalis). Le premier est restreint au sud de l'Ontario. On trouve le second au Québec, en Ontario et au Manitoba (Canadensys 26/03). Dans la région de Montréal, il est fréquemment planté comme arbre d'ornement. Son fruit est comestible. Au Jardin Botanique de Montréal, l'arboretum présente plus d'une dizaine d'espèces de micocouliers, toutes colonisées par Pachypsylla. Le genre Celtis faisait jadis partie de la famille des Ulmacées (orme); il est maintenant en excellente compagnie, dans la famille des Cannabacées (houblon et cannabis). À droite, une photo du tronc d'un micocoulier dans un parc urbain. Les crêtes irrégulières surélevées, très typées, permettent de l'identifier.

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genre Pachypsylla