Pachypsylla

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Psylles - genre Pachypsylla

Les psylles du genre Pachypsylla sont remarquables à maints égards:
-tous se développent exclusivement sur les micocouliers (Celtis spp.),
-les nymphes vivent à l'intérieur de galles qu'elles ont elles-mêmes induites, peu après leur naissance,
-une des espèces est parasite des galles des autres espèces,
-les adultes des espèces qui font des galles sur les feuilles sont pratiquement identiques.

Types de galles

Les galles de Pachypsylla sur le micocoulier appartiennent à trois types, selon leur emplacement sur l'arbre: feuille, pétiole et tige/bourgeon (Yang & Mitter, 1993). Les galles sur les feuilles sont généralement différentes d'une espèce à l'autre. Toutefois, la galle de P. celtidismamma, par exemple, peut varier de forme, de couleur et d'ampleur.

Présence au Québec

Maw et al. (2000) listent trois espèces de Pachypsylla au Canada. P. celtidisgemma sur les bourgeons a les ailes brunes, sans taches. Les deux autres espèces, sur les feuilles, sont très semblables (adulte, à droite). Leur taille peut les différencier mais en l'absence de cette donnée, l'allure de leurs galles permettra une identification à l'espèce. Les galles de P. celtidisvesicula sont plates, un peu comme des cloques sur le dessus des feuilles. Les galles de P. celtidismamma sont des excroissances surélevées de plusieurs millimètres qui pendent en-dessous de la feuille (photo à droite).

Un genre encore taxinomiquement instable

En 1883, Riley attribue le genre Pachypsylla aux psylles galligènes du micocoulier. Entre 1875 et 1890, il nomme huit espèces qu'il différencie, non pas à partir de la morphologie des adultes qui sont très semblables, mais à partir de la forme de leurs galles. Cette pratique est controversée. Encore aujourd'hui, la validité de quelques espèces, différenciées sur cette base, est contestée. Thomas (2012) clarifie l'historique taxinomique des 14 espèces qu'il juge valides.

Pachypsylla sur du micocoulier.

Galles de Pachypsylla celtidismamma sous la feuille de Celtis bungeana, au Jardin Botanique de Montréal.

Pachypsylla celtidismamma, psylle à galles sur les feuilles
Riley a décrit en 1875 l'espèce Pachypsylla celtidismamma à partir de la description de sa galle. Elle s'observe aisément car elle est de bonne taille et généralement présente en groupes de plusieurs galles. Sous la feuille, elle forme une projection de 6 à 7 mm de long et de 4 à 5 mm de diamètre (Riley, 1890). L'allure de la galle est variable: arrondie, colonnaire, plus ou moins conique, élargie ou rétrécie à son extrémité, avec des soies ou glabre, etc. Sur le dessus de la feuille, à l'endroit où la nymphe a induit la galle, on observe une petite projection conique au centre d'une dépression circulaire plus ou moins profonde de 4,5 mm de diamètre (Riley, 1890). Photo ci-dessous, au centre. Contrairement à ce qui a longtemps été cru, la nymphe déclenche une galle comportant une seule loge. Les galles avec des loges latérales multiples sont le fait de Pachypsylla cohabitans un psylle parasite.

L'adulte mesure entre 3 et 4 mm (Tuthill,1943).	Dessus de la feuille. La projection rougeâtre correspond à l'endroit où la nymphe a induit la galle qui se déploie du côté opposé de la feuille.	Les galles qui sont nombreuses sur une feuille sont plus grosses, en général, que celles qui sont solitaires (Hodkinson, 2009).

Coupes de la feuille illustrant l'enfoncement progressif de la nymphe.	Stade plus avancé. La nymphe est toute enveloppée.	Galle et une nymphe solitaire dans sa loge.
Cycle de vie.
Après l'accouplement au printemps, la femelle fixe sommairement ses oeufs, généralement sous la feuille, à sa surface. Ceux-ci sont blancs, allongés, terminés en pointe, et luisants. À l'éclosion, la nymphe jaunâtre se déplace vers le dessus de la feuille où elle se nourrit (Wells, 1920). Se faisant, elle déclenche une réaction de la feuille qui l'enveloppe progressivement, jusqu'à ce qu'elle soit enfermée dans une loge déployée sous la feuille. Elle s'y développe et atteint le cinquième stade nymphal à la fin de l'été. Avec l'extrémité de son abdomen, elle perce une incision dans une zone mince de la galle, vers le dessus de la feuille (Riley, 1890). Après sa sortie, elle mue rapidement au stade adulte. C'est ce dernier qui hibernera, caché dans la litière ou entre les crevasses de l'écorce du micocoulier.

15 juin. La minuscule nymphe au stade I ou II à l'intérieur de sa loge aux parois épaisses.	Nymphe P. celtidismamma, stade V, sortie prématurément de sa galle. L'abdomen est terminé par des épines qui permettront à la nymphe de percer une incision dans la galle pour en sortir (photo à droite).
Suivi d'une colonie du 24 mai au 13 juin, sur Celtis bungeana.
24 mai. Sous la feuille encore en développement, des dizaines d'adultes s'affairent: recherche de partenaire, accouplement, ponte. D'après Lewis & Walton (1964), les oeufs sont pondus au moment où la feuille se déploie. Les oeufs éclosent et la nymphe induit la galle sur les feuilles ayant au moins deux semaines de croissance.

Accouplement.	L'envers de la feuille, psylles et dizaines d'oeufs.	Les oeufs sont fixés à la feuille, à découvert. Ils mesurent 0.3 mm (Mally, 1893).
13 juin. Une visite, trois semaines plus tard. Les feuilles sont maintenant lisses et on observe les nombreuses galles colonnaires, sous les feuilles.

Dessous de la feuille et galles.	Une galle, celle-ci avec de longues soies. Certaines galles sont glabres.	Projection rougeâtre correspondant à l'endroit où la nymphe a induit la galle qui se déploie du côté opposé de la feuille.
Pachypsylla cohabitans, psylle parasite d'autres galles.
Plusieurs auteurs, par exemple Mally (1893), notent que Pachypsylla celtidismamma produit des galles contenant plusieurs nymphes dans des loges séparées. Il a observé des galles avec une seule nymphe mais généralement il en a trouvé deux et même, compté jusqu'à six. Les adultes émergeant des galles étaient si semblables qu'on a longtemps cru qu'elles appartenaient toutes à la même espèce. Ce n'est qu'au début des années '60 que des chercheurs proposent l'hypothèse que les loges latérales abritaient une espèce différente de celle occupant la loge centrale. Moser (1965) pense qu'il s'agit de P. celtidisvesicula qui provoque des galles en forme de cloque à proximité des galles de P. celtidismamma et qui, accessoirement, parasiterait cette espèce. Beaucoup plus tard, en 2001, Yang et al. ont démontré que les chambres latérales étaient habitées par une espèce différente, qu'ils nomment Pachypsylla cohabitans et que celle-ci était incapable de provoquer ses propres galles. Pour tester leur hypothèse, les auteurs ont isolé des nymphes P. cohabitans sur des feuilles de micocoulier et celles-ci n'ont jamais formé de galles. Par ailleurs, toutes les nymphes P. celtidismamma isolées sur d'autres feuilles, n'ont jamais provoqué de galles multiloges. Et enfin, les feuilles avec P. celtidismamma et P. cohabitans produisaient de nombreuses galles multiloges. Yang et al. (2001) notent que P. cohabitans parasite différentes espèces de Pachypsylla. L'abdomen de la femelle est vert alors que celui de P. celtidismamma est brun.
Pour induire sa galle, P. celtidismamma doit synchroniser son action avec celle de la croissance de la feuille car cette dernière, stimulée par le psylle, participe à la formation de la galle. De son côté, P. cohabitans doit synchroniser son action avec celle du psylle qu'il parasite. La galle doit avoir été amorcée pour qu'il puisse s'y « greffer ». Peu ou pas d'images de nymphes Pachypsylla au stade I sont disponibles sur le web car elles sont visibles quelques jours seulement avant de s'enfoncer dans la feuille. Les illustrations de Moser (1965) et de Yang et al. (2001) représentant respectivement P. celtidisvesicula et P. cohabitans sont très semblables et bien différentes de P. celtidismamma, jaunâtre et dépourvue de zones noires. L'illustration de Moser représentait peut-être P. cohabitans plutôt que P. celtidisvesicula.
	Plusieurs nymphes blanches et noires correspondant plus ou moins aux illustrations de Moser et de Yang ont été observées en 2009 et 2011 sur Celtis bungeana, sur le dessus de la feuille, à proximité de galles établies de P. celtidismamma. Elles pourraient être P. cohabitans. Photo à gauche: 13 nymphes se nourrissent autour du centre d'une galle, marquée par une projection centrale rougeâtre. Au premier stade les nymphes mesurent 0,22 mm (Wells, 1920).
Autres espèces de Pachypsylla.
D'après Thomas (2012), il y a 14 espèces valides du genre Pachypsylla mondialement. Au Canada, Maw et al. (2000) listent trois espèces: P. celtidismamma, P. celtidisvesicula et P. celtidisgemma auxquelles s'ajoute P. cohabitans décrite en 2001. Pachypsylla celtidisvesicula, galles sur les feuilles. P. celtidisvesicula forme une simple cloque à la surface de la feuille. On la trouve souvent en compagnie de P. celtidismamma. Son cycle de vie est similaire à celui de cette dernière. L'adulte mesure entre 2 et 2,5 mm; il est plus petit que P. celtidismamma (3 à 4 mm) (Tuthill, 1943). Photo sur BugGuide. Pachypsylla celtidisgemma, galles sur les bourgeons. L'adulte de cette espèce, par sa couleur brune non tachetée se distingue bien de P. celtidismamma et de P. celtidisvesicula. Weiss (1921) croit que la nymphe au stade V hiberne dans la galle. Adultes sur BugGuide et galles sur Forest Images. Galles semblables Une cécidomyie (Diptère) provoque une galle très semblable à celle de P. celtidismamma. Voir ici, sur BugGuide, la galle de Celticecis pyriformis. Contrairement à celle du psylle, sa galle est généralement située sur une nervure principale et il n'y a pas, de l'autre côté de la feuille, de dépression circulaire.
Opportunistes, prédateurs, parasites et parasitoïdes.
Divers arthropodes (Diptères, Coléoptères, Hyménoptères, Hémiptères) sont attirés par les galles et les nymphes du genre Pachypsylla. Des punaises Plagiognathus modestus ont été observées le rostre piqué dans les galles de Pachypsylla celtidismamma (ci-dessous). Les galles forment une « force aspirante » qui pompe les nutriments de la plante; la punaise y trouve probablement son compte, sans nuire au psylle, ce qui n'est pas le cas du charançon Conotrachelus buchanani qui se nourrit exclusivement de galles de P. celtidismamma. La larve se développe à l'intérieur de la galle qu'elle dévore. Elle mange aussi la nymphe, perce un orifice de sortie puis tombe au sol pour former sa pupe. L'adulte se nourrit également de l'extérieur de la galle en y laissant de petits trous circulaires profonds (Moser, 1965). Plusieurs Hyménoptères (genres Moserina, Psyllaephagus, Torymus) sont des parasitoïdes internes ou externes des nymphes qui sont parasitées au début ou à la fin de leurs cinq stades. Eurytoma semivenae est un hyperparasitoïde des précédents. Une cécidomyie, Parallelodiplosis acernea, se nourrit à l'intérieur de la galle et tue la nymphe (Moser, 1965).		La perforation d'un prédateur qui a émergé de la galle est différente de la fine incision que la nymphe Pachypsylla pratique sur le dessus de la feuille.

La punaise Plagiognathus modestus (Miridae: Phylinae), identification probable. Elle pique l'extérieur de la galle pour se nourrir.		Conotrachelus buchanani, probablement. Le charançon grignote la galle.
L'hôte exclusif de Pachypsylla, le micocoulier
Deux espèces appartenant au genre Celtis sont indigènes au Canada: le Micocoulier rabougri (Celtis tenuifolia) et le Micocoulier occidental (Celtis occidentalis). Le premier est restreint au sud de l'Ontario. On trouve le second au Québec, en Ontario et au Manitoba (Canadensys 26/03). Dans la région de Montréal, il est fréquemment planté comme arbre d'ornement. Au Jardin Botanique de Montréal, l'arboretum présente Celtis laevigata et Celtis bungeana tous deux colonisés par P. celtidismamma. Le genre Celtis faisait jadis partie de la famille des Ulmacées (orme); il est maintenant en excellente compagnie, dans la famille des Cannabacées (houblon et cannabis).

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