Punaises - Prédation

INTRODUCTION
Près de la moitié des 41 familles de punaises observées au Québec comptent des punaises zoophages, c'est-à-dire qui se nourrissent de matière animale. La première section les présente brièvement. Les punaises sont aussi la proie de divers prédateurs, à voir en seconde section. Voir ici les parasites des punaises.
I- PRÉDATEURS
La diète des punaises prédatrices est souvent complétée par l'ingestion de végétaux (sève, graine, pollen). Cet apport nutritif pourrait être essentiel à leur développement en leur permettant de subsister en l'absence de proies ou encore en leur fournissant des éléments (eau, enzymes) favorisant l'assimilation de la nourriture animale ingérée. Gillespie & McGregor (2000) ont étudié la punaise zoophytophage Dicyphus hesperus (Miridae) en laboratoire. Ils ont observé que la diète combinée de matière animale et végétale était essentielle à la survie des nymphes (voir ici). Les prédateurs injectent dans leurs proies des enzymes qui liquéfient les tissus et permettent aux fins stylets de les absorber plus facilement et plus rapidement. Ce comportement, commun à beaucoup d'Hétéroptères, leur permettent de se nourrir de proies beaucoup plus grandes qu'eux. Le temps que prend la punaise à ingérer sa capture est crucial. Les chercheurs pensent que l'abandon de proies avant qu'elles ne soient entièrement consommées est rare car la punaise doit récupérer l'investissement qu'elle a fait en y injectant des fluides qui, une fois récupérés, contribueront à compléter la digestion (Gillespie & McGregor, 2000, citant les travaux de Cohen et Tang).
Réduves (Reduviidae)
L'attaque d'un réduve est toujours déclenchée par le mouvement de la proie, d'après Ambrose (1999). La stratégie de chasse des réduves est variée et adaptée à la morphologie de l'insecte. Par exemple, les pattes des Emesinae (Barce, Empicoris) leur permettent de marcher sur les toiles d'araignées et s'y nourrir. Les Harpactorinae (Acholla, Fitchia, Sinea et Zelus) s'approchent à pas lents et lorsqu'ils sont à portée de leur proie, les piquent avec leur rostre et injectent une toxine paralysante pour ensuite s'en nourrir. Les pattes avant armées d'épines ou de poils collants contribuent à maintenir leur prise, surtout si elle est de grande taille. L'approche des Reduviinae et des Stenopodainae (Reduvius et Pygolampis) est rapide et saccadée; la capture s'effectue avec les pattes avant et intermédiaires. La prise est régulièrement déplacée à l'écart. Une fois la proie bien tenue, le réduve sonde la proie à la recherche du meilleur endroit pour injecter la salive toxique. La base des antennes, les joints des articulations des pattes, et les sections membraneuses entre la tête le thorax et l'abdomen sont les emplacements préférés. Après s'être nourri, le réduve se nettoie les antennes et le rostre avec les peignes des tibias ou les « fossettes spongieuse » (Reduvius). Les proies des réduves sont des insectes ou des araignées. Source de l'information ci-dessus, Ambrose (1999).
Phymata sp.

Phymata chasse à l'affût les butineurs qui viennent se nourrir sur les fleurs. Sa proie inanimée a attiré plusieurs petits Diptères. L'un d'eux, imprudent, s'est fait saisir la patte (→) par la punaise qui l'a ensuite piqué avec son rostre pour le paralyser et le manger.		Phymata nymphe qui consomme une fourmi. À ce stade, la punaise est minuscule puisqu'elle n'est guère plus grande qu'une fourmi.

À l'intérieur d'une habitation, le très jeune Réduve masqué (→), Reduvius personatus, se nourrit d'un perce-oreille (Forficula) dont la taille dépasse largement la sienne. Difficile de déterminer si le réduve a tué sa proie.	La punaise du genre Phymata s'embusque sur divers végétaux, notamment les fleurs et capture à l'occasion des insectes de grande taille. À droite, elle se nourrit d'un Diptère (Chironomidae) après l'avoir immobilisé. Elle plante son rostre à divers endroits dans le corps de l'insecte. Observation moins fréquente, la photo à gauche représente Phymata un 26 octobre. À cette date tardive, elle s'est embusquée au sol et a réussi à capturer une des guêpes qui volaient à sa portée.
Nymphes Zelus luridus
En forêt, du moins dans la grande région de Montréal, Zelus luridus est très abondante et fréquemment observée avec des proies appartenant à divers groupes d'insectes.

Le réduve ne maintient pas le petit coléoptère avec ses pattes pendant qu'il s'en nourrit. Il est fréquent d'observer de petits insectes comme des pucerons simplement suspendus au bout du rostre.	Ici, la nymphe appuie ses pattes dépourvues d'épines ou de pinces sur la proie pour la maintenir.	Cannibalisme. La nymphe à gauche est en train de se nourrir d'une nymphe de son espèce qui était peut-être en train de se nourrir au moment de sa capture car une proie est proche de sa tête.

Punaises aquatiques (Belostomatidae, Nepidae, Notonectidae et Pleidae), semi-aquatiques (Gerridae, Hebridae, Hydrometridae, Mesoveliidae et Veliidae) et Saldidae.
Toutes les punaises aquatiques et semi-aquatiques sont prédatrices, à l'exception de la majorité des Corixidae. Leur régime alimentaire est varié et opportuniste: crustacés, larves ou pupes de moustiques, petits poissons, têtards, collemboles et tout insecte de taille appropriée qui tombe à l'eau et qui y reste prisonnier. Source de l'information ci-dessus, Brooks & Kelton (1967).

À gauche, un poisson immobile sous l'eau claire et peu profonde du rivage d'un lac. Sur son flanc gauche un Belostoma ( Belostomatidae) est en train de s'en nourrir. À droite une vue rapprochée de la punaise par ailleurs colonisée par des acariens aquatiques.		Le Belostomatidae ne lâche pas sa proie, un Coléoptère aquatique, même après l'avoir capturé et brièvement sorti de l'eau.

Une nymphe Gerridae se nourrit d'une fourmi à la surface de l'eau.	Un 6 avril, un Gerris (Gerridae) qui a hiberné au stade d'adulte se nourrit d'un cloporte immobilisé sur une feuille qui flotte sur l'eau glacée.	Les Saldidae arpentent les rivages à la recherche de proies. Ci-dessus, sur des plantes aquatiques, au bord de l'eau.

Plusieurs Mesovelia mulsanti (Mesoveliidae) attirés par un Lépidoptère englué à la surface de l'eau.	Les petits Microvelia pulchella (Veliidae) et le vert Mesovelia mulsanti (Mesoveliidae) partagent une libellule morte sur l'eau.	Un Notonectidae, le ventre juste sous la surface de l'eau, mange une fourmi ailée échouée à la portée du prédateur.
Certaines punaises à bouclier (Pentatomidae: Asopinae)
La plupart des punaises appartenant à cette famille sont phytophages à l'exception de celles appartenant à la sous-famille des Asopinae. Au Québec, on rencontre les genres suivants: Apoecilus, Perillus, Picromerus, Podisus et Rhacognathus. Les proies chassées par ces punaises sont extrêmement variées et appartiennent à pratiquement tous les ordres d'insectes. Certaines, comme Podisus maculiventris et P. modestus, peuvent se nourrir de punaises de leur propre espèce. La proie préférée de Perillus bioculatus est le Doryphore de la pomme de terre (Leptinotarsa decemlineata). Source de l'information ci-dessus, Mc Pherson (1982). Les nymphes n'ont pas d'ailes pour se déplacer rapidement ni de pattes prédatrices facilitant la chasse. Elles doivent donc choisir des proies à leur portée.		Une nymphe du genre Podisus

Fin août, une nymphe du genre Podisus se nourrit de la chenille du Monarque (Danaus plexippus). Son rostre orange (→ ) est inséré perpendiculairement à sa tête, entre deux segments de la chenille immobile. Reste à savoir si un si petit prédateur peut immobiliser une proie d'une taille de cette ampleur.		Deux fulgores du genre Cedusa se sont fait surprendre en plein accouplement par la nymphe prédatrice.

Deux nymphes Pentatomidae s'alimentent de la chrysomèle du genre Ophraella. À gauche, Perillus bioculatus en captivité, traîne la larve au bout de son rostre et va suspendre sa proie en dessous d'elle pour la consommer (voir l'élevage ici). À droite, en liberté, cette nymphe de genre indéterminé a réussi à capturer une chrysomèle adulte. Un exploit que P. bioculatus réussissait difficilement à accomplir en captivité, même à l'âge adulte.		Deux adultes du genre Podisus partagent la même proie de manière apparemment amicale. Toutefois, les deux prédateurs tirent la proie et tentent de l'arracher à l'autre. La punaise de droite réussira à s'approprier la nourriture.

Une punaise du genre Podisus se nourrit d'une grosse proie, une larve de Coléoptère.	Les deux photos ci-dessus représentent la même scène prise sous deux angles différents. La nymphe de stade V du genre Podisus semble avoir capturé le coléoptère en le piquant avec son rostre alors qu'elle était de l'autre côté de la tige, son approche furtive masquée par le feuillage.

Podisus placidus stade IV pourchasse pendant plus d'une vingtaine de minutes le petit coléoptère qui fuit, de feuilles en feuilles, mais sans s'envoler ou se laisser tomber au sol. La punaise l'approche furtivement à chaque fois pour finalement réussir à le piquer.	Deux nymphes Podisus se nourrissent de coccinelles. Ci-dessus, la nymphe a piqué une pupe qui réagit en se soulevant et en s'abaissant énergiquement. Après une minute, la pupe s'immobilise, paralysée. À droite, la nymphe a réussi à capturer une larve de coccinelle qui était au repos.
Podisus et chenilles à tente Evans (1983) a étudié en liberté le comportement de trois des quatre espèces de Podisus prédatrices de la chenille à tente Malacosoma americana. Au printemps, l'arrivée des adultes qui avaient hiberné a coïncidé avec l'éclosion des oeufs des chenilles. P. maculiventris a été la première arrivée, suivie plus tard et presque simultanément de P. placidus et P. brevispinus. Les trois espèces étaient présentes au même moment mais s'installaient généralement à des endroits différents. P. placidus, à l'intérieur des tentes, P. maculiventris rarement à l'intérieur et souvent à 30 cm de celles-ci et P. brevispinus à plus de 30 cm des tentes et jamais à l'intérieur. P. maculiventris était la plus abondante puis a cédé sa place à P. placidus après que plusieurs chenilles se soient dispersées. P. bevispinus était rare durant toute la période. Des oeufs de P. maculiventris et de P. placidus ont été récoltés à l'intérieur des tentes. Toutes les chenilles étant dispersées à ce moment, les nymphes de ces deux espèces observées en juin pouvaient se nourrir de chenilles moribondes ou de cadavres. Morris (1963) a étudié en laboratoire Podisus maculiventris auprès de la chenille à tente Hyphantria cunea. Le développement de la punaise est bien synchronisé avec celui de H. cunea. Lorsque les nymphes trouvent un nid, elles s'établissent généralement à l'intérieur de la structure de toile des chenilles. Elles s'y nourrissent jusqu'à l'âge adulte. Avant l'hibernation, des adultes s'y établissent aussi en s'alimentant des derniers stades de la chenille. P. maculiventris est un prédateur timide tentant généralement de piquer sa proie avant qu'elle ne se rende compte de sa présence. Mais si la proie détecte la punaise, elle se défendra violemment, amputant souvent le prédateur d'un bout d'antenne ou de patte. Evans et Morris ont fait des observations différentes de P. maculiventris. Evans juge que le prédateur agressif s'établit en dehors des tentes. Morris décrit le prédateur comme timide et l'a observé se développant de nymphe à adulte à l'intérieur des tentes.

À gauche, une nymphe Podisus placidus dans un nid de Hyphantria cunea sur du bouleau. Il y avait en sa compagnie, bien cachés dans les feuilles enroulées, cinq adultes et une dizaine de nymphes aux stades IV et V. Presque toutes les nymphes étaient des P. placidus. La nymphe Podisus à droite était aussi dans le nid. Les chenilles n'attaquaient pas les punaises qui semblaient vivre en bonne et étroite compagnie avec leur nourriture.		Une nymphe Podisus dans un autre nid établi sur du nerprun. Les chenilles, peut-être déjà dispersées, n'ont pas été observées.
Punaises des plantes (Miridae)
On a jadis cru que les Miridae étaient exclusivement phytophages mais, au contraire, beaucoup de punaises appartenant à cette famille sont zoophages. On observe toute la gamme de stratégies allant des phytophages exclusifs aux zoophages exclusifs; certaines sont omnivores ou opportunistes. Les adultes et les derniers stades des nymphes des espèces omnivores sont plus volontiers prédateurs que les très jeunes nymphes. Quelques genres de punaises sont principalement zoophages, notamment Deraeocoris, Phytocoris et Pilophorus. Les punaises se nourrissent d'une très grande variété d'insectes adultes, de leurs oeufs ou de leurs larves ainsi que d'araignées et d'acariens. Les Miridae n'ont pas de pattes prédatrices pour retenir facilement leurs proies. On trouve peu fréquemment dans leur salive des substances pour neutraliser leurs captures. En conséquence, elles choisissent des sujets vulnérables (en train de muer, affaiblis) ou immobiles comme les cochenilles ou encore peu combatifs comme les pucerons. On les a même observées en train de s'alimenter sur des pucerons momifiés. La guêpe parasite en développement dans la momie est une cible captive de choix. Source de l'information ci-dessus, Wheeler (2001).
Ci-dessous, trois photos de punaises appartenant à la sous-famille des Bryocorinae.

Début octobre en forêt, les nombreux pucerons duveteux du genre Pemphigus sont les proies de la punaise Dicyphus famelicus.	Tupiocoris opportuniste se nourrit d'un insecte échoué sur une feuille.	Deux nymphes Macrolophus pygmaeus, s'alimentent sur un moustique qui leur a été offert.

De gauche à droite, trois Miridae se nourrissent de matière animale indéterminée: adulte (Lygus), nymphe (Deraeocoris) et nymphe indéterminée.
Les photos 1 à 4 ci-dessous présentent une attaque de Plagiognathus (Miridae: Phylinae) aux dépens de deux Tingidae du genre Corythucha. La scène a duré une minute puis Plagiognathus s'est éclipsée sous la feuille, bredouille. Les Tingidae étaient sur leur hôte, une Astéracée et l'une d'elles était auprès de sa ponte.

Photo 1 - Plagiognathus effectue une approche frontale. Elle ignore les oeufs (→) de Corythucha qui sont pourtant à sa portée et sans défense.	Photo 2 - Pour se défendre, Corythucha se penche sur le côté, offrant à l'attaquante son dos sclérifié. Plagiognathus tente peut-être de rabattre sa proie car elle pose sa patte (→) sur le côté de la Tingidae.	Photo 3 - Plagiognathus n'insiste pas et se déplace plutôt vers l'autre Corythucha postée à quelques centimètres plus loin, sur la même feuille. La punaise garde la pose de défense pendant un moment.

Photo 4 - Plagiognathus tâte avec son rostre (→) la tête de l'autre Corythucha qui incline son corps vers l'avant, se protégeant grâce à l'ampoule qui couvre sa tête.	En plus de chasser de façon active, les Plagiognathus sont fréquemment observées en train de se nourrir d'insectes morts. Les proies sont de taille variable et parfois même partagées, comme à droite, auprès d'une larve de coccinelle.

Pendant une couple de minutes une nymphe Tupiocoris explore avec son rostre l'exuvie d'un Membracide. Peut-elle y trouver matière à se nourrir?	La punaise du genre Phytocoris (Miridae: Mirinae) explore avec son rostre les espaces entre les écailles du gland d'un chêne tombé au sol. Elle s'arrête parfois et semble se nourrir. Des dizaines de pucerons du genre Phylloxera colonisent les glands du chêne. Sur la photo à gauche, les longues protubérances sur le dos du puceron (→) trahissent sa présence. À droite, sur un autre gland les Phylloxera dans leur colonie.
Nabidae
Les Nabidae sont principalement zoophages bien qu'on puisse les observer à l'occasion en train de se nourrir de végétaux. Leurs proies variées sont de petits invertébrés et surtout des insectes: cicadelles, pucerons, larves, chenilles, doryphores, ou autres punaises. Source de l'information ci-dessus, Lattin (1989). Arnold (1971) raconte le remarquable comportement d'un Nabidae qui capture une chenille. Il pose à répétition sa patte avant sur la proie qui se tortille vigoureusement au début mais qui s'habitue peu à peu à ce contact sans conséquences néfastes pour elle. Tant que la chenille réagit, la punaise retire prudemment sa patte mais reprend son manège aussitôt. La chenille baisse éventuellement sa garde. La punaise la touche alors une dernière fois et la pique avec son rostre tout contre l'endroit où est appuyée sa patte. La chenille réagit parfois à la piqûre mais elle est vite neutralisée et la punaise, qu'on décrit comme un prédateur timide, peut finalement se nourrir.

Hoplistoscelis pallescens.	Nabis avec une larve.	Une nymphe Nabidae s'alimente d'une chenille.
Autres (Anthocoridae, Berytidae, Ceratocombidae, Enicocephalidae, Geocoridae, Lasiochilidae et Lyctocoridae)
Des punaises zoophages s'observent chez plusieurs autres familles.

Sur un bouquet de marguerites, mi-juin, plusieurs thrips sont présents ainsi que quelques Orius tristicolor (Anthocoridae) qui profitent de cette nourriture. Les trois prédateurs ci-dessus sont des individus différents mais leur technique de chasse est identique. La punaise se place à l'affût, à la base du pétale et attend qu'un thrips passe à la portée de son rostre pour le piquer. Les thrips se tiennent à la base de la fleur, sous les pétales qui cachent la punaise embusquée au-dessus.

Neoneides muticus (Berytidae) se nourrit d'un moustique échoué sur le feuillage d'une plante. Cette espèce est essentiellement phytophage mais consomme occasionnellement de petits arthropodes.	Géocoris nymphe et acarien empalé sur son rostre. Ces punaises nymphes et adultes circulent rapidement au sol à la recherche de proies.	À l'entrée d'une galle de Pemphigus spyrothecae, deux minuscules punaises nymphes chassent les pucerons imprudents qui s'aventurent parfois hors de la galle. Les punaises pourraient être des Anthocoridae.
II - PROIES
Oiseaux Les punaises sont la proie des oiseaux. On a retrouvé leur présence dans l'estomac de 33 espèces d'oiseaux en Amérique du Nord. Poissons L'analyse du contenu de l'estomac de poissons a aussi permis d'y trouver des insectes aquatiques appartenant aux Gerridae, Notonectidae et Corixidae. Araignées Il est très fréquent d'observer des punaises capturées par des araignées. La quantité et la variété de photos ci-dessous en témoigne. Insectes Les punaises échappent rarement entières à une attaque de fourmis. Plusieurs Pilophorus qui s'alimentent de pucerons gardés par des fourmis sur du saule ont été observés en début de saison avec une patte ou un bout d'antenne manquants (Pilon, 2013 obs. non publiée). D'autres insectes comme les libellules ou les Diptères prédateurs de la famille des Asilidae mangent les punaises. Et finalement, les punaises se mangent entre elles. Notonecta undulata mange les oeufs de Belostoma; les Réduves et les Nabidae mangent d'autres punaises. Source de l'information ci-dessus, Miller (1956). Les punaises mangent les punaises.

De gauche à droite: un réduve (Zelus luridus) qui se nourrit d'un Miridae, une nymphe Nabidae qui se nourrit d'un Lopidea et un adulte Lopidea qui se nourrit d'un congénère.

Deux colonies de la punaise Corythucha ont attiré des punaises prédatrices. À gauche, un Miridae se nourrit d'une nymphe, probablement en train de muer, puisque les ailes blanches sont visibles. À droite, Zelus luridus au milieu d'adultes.		Les Diptères Cecidomyiidae s'observent plus fréquemment auprès des pucerons. Ici, une larve se nourrit de nymphes Corythucha.
Diverses araignées et diverses punaises.

Araignée (Salticidae) avec une punaise Hyaliodes (Miridae)	L'araignée crabe a trouvé une proie à sa mesure, Elasmostethus cruciatus (Acanthosomatidae) .	L'histoire ne dit pas comment l'araignée a pu capturer la grosse punaise Leptoglossus occidentalis.

L'araignée (Salticidae) a capturé une punaise du genre Phymata, qui tient encore sa propre proie.	Araignée (Salticidae) avec un Miridae.	L'araignée crabe a capturé un autre prédateur, une nymphe réduve du genre Zelus.
Les fourmis, souvent proies mais aussi prédatrices des punaises.

La fourmi transporte la punaise Macrolophus pygmaeus vers son nid.	À gauche, les punaises de premier stade restent étroitement groupées près de leurs oeufs, après l'éclosion. L'une d'elles s'est imprudemment éloignée (à droite). Une fourmi en profite pour la capturer et l'emporter.